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副形成层营养器官的变态

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植物的营养器官根、茎、叶在形态、结构和生理功能上一般具有一定的稳定性,但有些植物的营养器官会发生非常大的变化,这种变化被称为变态。植物器官的变态是植物为了适应特殊环境条件,在历史发展过程中通过自然选择和人工选择而形成的一种遗传性状。营养器官的变态在根、茎、叶中都有可能发生。

在根的变态中,有一种称为贮藏根的变态类型,这类根主要适应于贮藏大量的营养物质。根据来源可分为肉质直根和块根两种。

肉质直根常见于二年生或多年生的草本双子叶植物,主要由主根发育而成,因此每株仅有一个肉质直根。如萝卜、胡萝卜和甜菜等。这些植物的营养物质贮藏在根内,肉质直根的上部由下胚轴发育而成,这部分没有侧根发生。下部由主根基部发育而成,具有二纵列或四纵列侧根。这些肉质直根的内部结构有差异,如萝卜根的增粗是由于形成层活动的结果,次生木质部比次生韧皮部发达。在木质部中,木薄壁组织贮藏着大量的营养物质,没有纤维,导管也很少。在有些部位的木薄壁细胞可以恢复分裂,转变成副形成层。由副形成层再产生三生木质部和三生韧皮部。次生韧皮部不发达,它与外面的周皮构成肉质直根的皮部。

胡萝卜的肉质直根的次生韧皮部比次生木质部发达,在韧皮部中,薄壁组织非常发达,贮藏大量的营养物质,含糖量很高,并有大量胡萝卜素。食用后,胡萝卜素经胃液消化作用水解为维生素A。此外,还含有一定量的维生素B和无机盐类。因此,胡萝卜的根具有很高的营养价值。

甜菜根的加粗和萝卜、胡萝卜不同。但甜菜最初的形成层活动和次生结构的产生和它们一样。所不同的是当这一形成层正在活动时,在维管柱鞘中又产生另一形成层,即额外形成层,它能形成新的三生维管组织,同时也形成大量的薄壁组织,这些薄壁组织中以后又产生新的额外形成层,依次,同样地可产生多层额外形成层,并形成新的维管组织。如此反复,可以达到8—12层,因此使根加粗。在薄壁组织中贮藏大量的糖。甜菜是我国北方的重要糖料作物,是食糖的主要来源之一。

块根是由不定根或侧根膨大而成的,在一株上可形成多个块根。它的组成不含下胚轴和茎的部分,而完全由根构成。甘薯(山芋、番薯)、木薯、大丽花的块根都属此类。现以甘薯为例加以说明。

甘薯块根外形较不规则。大约在栽插后20—30天,其中有些不定根开始膨大形成块根。开始是形成层活动产生次生结构,其中大量木薄壁组织和分散在其中的导管。当次生结构形成不久,在许多导管周围的木薄壁细胞恢复了分裂能力,转变为副形成层,随即产生韧皮部和木质部以及大量的薄壁细胞。在薄壁细胞中贮藏大量糖分和淀粉。在韧皮部中还有乳汁管,所以,甘薯伤口常有白色乳汁流出。副形成层可多次发生而块根不断膨大。

甘薯、大丽花等的块根上能发生不定芽,可用来进行营养繁殖。

气生根因所担负的生理功能不同,又可分生为支持根、攀缘根和呼吸根。支持根如玉米,常从茎节上环生不定根伸入土中,并继续产生侧根,成为植物整体支持力量的辅助根系。攀缘根如薜荔、凌霄、常春藤等的茎细稀薄弱,不能直立,从茎上产生许多不定根,固着在其他树干、山石或墙壁等物体的表面。呼吸根如生长在沿海或沼泽地带的植物,如落羽杉、红树、木榄和水松等,它们都有一部分根从腐泥中向上生长,暴露在空气中,形成呼吸根。呼吸根组织疏松,适宜于输送和贮存空气。

寄生根是寄生植物特有的变态类型。如菟丝子的茎缠绕在寄主茎上,它们的根形成吸器,侵入寄主体内,吸收水分和有机养料,这种吸器又称为寄生根。