糖异生途径是肝脏和肾脏在需要时将非糖物质转化为葡萄糖的过程。这一过程中,有四步反应是糖酵解的逆反应,它们由相同的酶催化。然而,糖酵解中的三步反应是不可逆的,因此在糖异生时需要绕过这三步反应,这导致更多的能量消耗。
这三步不可逆反应是:葡萄糖在己糖激酶催化下生成6磷酸葡萄糖、6磷酸果糖在磷酸果糖激酶催化下生成1,6二磷酸果糖以及磷酸烯醇式丙酮酸在丙酮酸激酶催化下生成丙酮酸。这些反应均是放热反应,需要能量的输入以绕过它们。
为了绕过这些反应,糖异生途径涉及三个关键步骤。首先,葡萄糖6磷酸酶催化6磷酸葡萄糖生成葡萄糖。其次,果糖1,6二磷酸酶催化1,6二磷酸果糖生成6磷酸果糖。最后,丙酮酸羧化酶催化反应消耗1分子ATP,将丙酮酸羧化生成草酰乙酸,而磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶催化反应消耗1分子GTP,将草酰乙酸还原成磷酸烯醇式丙酮酸。
值得注意的是,丙酮酸羧化酶仅存在于线粒体内,因此,胞液中的丙酮酸必须进入线粒体才能进行羧化反应。草酰乙酸可在线粒体中直接转变为磷酸烯醇式丙酮酸进入胞液,也可以在线粒体外进行转化。但草酰乙酸不能直接透过线粒体,需要通过苹果酸脱氢酶作用还原为苹果酸,再通过线粒体膜进入胞液,然后由胞液中的苹果酸脱氢酶将苹果酸氧化为草酰乙酸。另一种方式是通过谷草转氨酶作用生成天冬氨酸,再由胞液中的谷草转氨酶催化恢复生成草酰乙酸。
在以丙酮酸或某些生糖氨基酸为原料进行糖异生时,苹果酸通过线粒体途径进行糖异生;而乳酸进行糖异生反应时,常在线粒体生成草酰乙酸后,再转变成天冬氨酸而进入胞液。
扩展资料
生物体将多种非糖物质转变成糖的过程。在哺乳动物中,肝与肾是糖异生的主要器官。