在深入探讨铁树的生殖结构之前,先回顾上一篇内容(《浅谈苏铁类的形态特征(上)》)。铁树在成熟后会生长出孢子叶球,这是其生殖器官,由特殊叶片——孢子叶组成。孢子叶球呈球果状,中间有轴,孢子叶螺旋排列在轴上。雌性孢子叶(大孢子叶)上着生两枚或多枚胚珠;雄性孢子叶(小孢子叶)的下表面具大量花粉囊。铁树的孢子叶球形如松柏的球果,但通常更大且结构更简化。大型铁树的大孢子叶球长度可达75厘米,重约40公斤。小孢子叶球为圆柱形至长锥形,通常比大孢子叶球小,数量更多,单片孢子叶个头较小。铁树在性别的表达上是雌雄异株,雌株产生种子需要大量能量,所以产生的大孢子叶球数量较少,两性之间的差异明显。
铁树属间的孢子叶形态差异显著,是区分铁树的重要特征。通过比较孢子叶和营养叶的外观,能快速确定铁树的属。波温铁、奇寡铁、小苏铁和泽米铁的孢子叶外观相似,但结合营养叶一起比较,就能轻松区分它们。双子铁和蕨叶铁的大孢子叶呈扁平鳞片状,双子铁大孢子叶球先端尖且被浓密绒毛覆盖,而蕨叶铁大孢子叶球先端圆且被短绒毛。角果铁的孢子叶面上有一对突出的角,而大泽米铁的孢子叶面上通常有单个尖锐上翘的刺。鳞木铁的孢子叶表面有一个单拱的附着物,质地柔软,没有刺状尖脊。非洲铁的孢子叶通常有三到七个小平面,排列方式复杂,质地或光滑,或皱褶,或颗粒疣状,也可能覆盖有绒毛。铁树的一部分泽米铁属物种在大孢子叶球的顶端存在一些个头更小,外形怪异的不育孢子叶,不同物种间的不育孢子叶形态差异也是铁树定种的重要依据。
苏铁属是最奇特的铁树种类之一。小孢子叶形成圆锥形的种球,其孢子叶面通常有一个质地柔软的直立刺状附着物。苏铁的大孢子叶为叶片状,散生、紧密重叠或下垂悬挂,不聚合形成真正的球果。苏铁是唯一一类大孢子叶上有多枚胚珠的铁树,有些物种中多达8-10枚。而其他泽米铁科的物种一片大孢子叶上只有固定两枚胚珠。苏铁的大孢子叶有两种形态,封闭式或开放式,大孢子叶球的中部无轴,新叶可以从中心长出,大孢子叶分散,下移并最终成环状围在树干上。苏铁“花”这一生殖器官从叶片演化而来,是种子植物中最原始的类群之一。
铁树的性别表达是雌雄异株,单个个体只会产生大孢子叶或小孢子叶。目前尚未发现铁树能同时产生大小孢子叶。然而,铁树个体转换性别的例子偶有记录,通常是因为个体遭受致命创伤,如失败的移栽或极端的环境伤害。最近的研究表明,雌雄异株植物性别的表达是通过激素平衡控制的,这为性转方法提供了可能,但目前仍无方法判断未成熟铁树的性别。铁树有生长周期,始于春季,触发因素通常为较长时间的日光、较暖的温度和雨季的来临。未成熟铁树中,一轮叶的产生和茎的增大代表一个生长周期。一旦铁树成熟,即产生第一个孢子叶球,叶片产生的规律可能会改变。许多因素可以影响铁树的生长周期,包括植物健康状况、气候异常或地理分区的移栽。
铁树大小孢子叶球的主要区别在于单片孢子叶的大小、数量和种球的大小。小孢子叶球直径较小,单片小孢子叶大约只有大孢子叶球的四分之一大小。例外是部分非洲铁,如相似非洲铁、希南氏非洲铁和马尼卡非洲铁,这些非洲铁的小孢子叶球和大孢子叶球在外观上看起来几乎一样。随着小孢子叶球的成熟,种球轴迅速伸长,种球长度增加,孢子叶分离,露出花粉囊。花粉囊裂开,花粉直接落在下一片小孢子叶光滑的上表面上。花粉囊的成熟和裂开遵循从种球底部逐渐向上依次成熟的规律。在许多种类的铁树中,一株铁树会同时产生多个小孢子叶球,这些球一个接一个依次成熟,延长了总体的花粉期。
苏铁是靠昆虫传粉的,而非风媒。在种球轴伸长的过程中,种球的温度会急剧升高并散发出特殊的气味,吸引昆虫前来授粉。这些特征有助于铁树吸引特定的传粉昆虫,如象鼻虫,以避免物种杂交带来的基因污染,并提高传粉效率。部分传粉甲虫可能是宿主特异性昆虫,仅服务于特定品种的铁树,从而维持物种纯度。
大孢子叶球在个头上通常比小孢子叶球大,直径更粗,孢子叶数量较少,单片孢子叶个头更大。每片大孢子叶由一根长梗连接在种球轴上,长梗末端连接着盖状结构——孢子叶面。在孢子叶面的内侧,靠近种球轴的方向,生有两颗胚珠,同时也位于孢子叶柄的两侧。当大孢子叶球开始成熟,可以接受花粉时,孢子叶之间会出现一条或大或小的缝隙。苏铁的大孢子叶不形成严格的球果,因此成熟后也同样是孢子叶间稍微抻开露出空隙。检测双子铁的种球成熟可能有些麻烦,尤其是在墨西哥西海岸的物种,如索诺拉双子铁和托马塞利氏双子铁,种球完全被绒毛覆盖,几乎观察不到孢子叶是否成熟。而东海岸的双子叶,如双子铁和多刺双子铁,通常种球最底部有两排无绒毛的孢子叶,正是在这里,成熟种球产生裂缝,允许昆虫进入授粉。
在授粉后,大孢子叶球继续发育,为受精后的胚珠提供养分,直至种子外部发育完成。铁树是裸子植物,胚乳是由未受精的配子体发育而来。散播花粉之后,小孢子叶球的使命完成,不久便枯萎并成为分解者的美餐。大孢子叶球在授粉后会继续发育,直至种子成熟。
铁树种子的大小、形状和表面结构多种多样。种子从种球中脱落时,胚几乎发育完成。铁树种子由四部分组成:外种皮、中种皮、内种皮和胚。种皮有三层:外种皮为肉质层,中种皮为木质硬壳层,内种皮为膜质层。华南苏铁类的种子在中种皮和内种皮之间有一层额外的海绵组织,使其能够浮在水上,借助洋流传播。
铁树种子的大小、形状和表面结构多样,大小从最大(如麦克唐纳氏大泽米铁或密克罗尼西亚苏铁的种子)到最小(如矮泽米铁的种子)不等。一些铁树种子在合点末端有一个明确的点,另一些则是平坦的。种壳质地多样,有光滑的、粗糙的、麻点的、纤维状的或带脊的。大多数铁树种子的形状为卵球形或卵形,部分也呈球形或圆柱形。华南苏铁类的种子上有独特的尖嵴,使其区别于其他苏铁。
铁树种子的出芽方式可分为两类:平裂和辐射状裂。平裂种子仅限于苏铁,出芽时横向裂开,将种壳分成两个相等的部分。辐射状裂的种子末端有一个圆形孔,孔的表面有从圆心到边的辐射状条纹。当种子发芽时,胚根从孔中破壳而出,留下瓣状的裂口。
铁树种子出芽后,胚根向下扎入土壤,发育成主根,随后两片子叶分离,中部膨大形成初始球茎,出现第一片叶,新的铁树由此诞生,开始了生命循环。